Cilia en flagellen zijn externe structuren in cellen, die in hoofdzaak bijdragen aan de voortbeweging van cellen. Cilia zijn korte, haarachtige structuren, aanwezig in grote aantallen door het oppervlak van sommige cellen. Flagella zijn lange, draadachtige structuren, aanwezig in een kleiner aantal aan slechts één uiteinde van de cel. Cilia slaan in een gecoördineerd ritme terwijl flagellen onafhankelijk van elkaar verslaan. Cilia worden alleen gevonden in eukaryote cellen. Flagella worden gevonden in zowel prokaryote als eukaryote cellen. Organismen die zowel beweeglijke cilia als flagella bevatten, kunnen worden gegroepeerd als undulipodia. De hoofd verschil tussen cilia en flagella is dat trilharen voorkomen de opeenhoping van stof in de ademhalingsbuizen, waardoor er een dunne laag slijm langs de buizen ontstaat, terwijl flagella voornamelijk worden gebruikt door spermacellen om zichzelf door het vrouwelijke voortplantingsorgaan te drijven.
Dit artikel legt uit,
1. Wat zijn Cilia
- Structuur, Types, Functies, Functies
2. Wat zijn Flagella
- Structuur, Types, Functies, Functies
3. Wat is het verschil tussen Cilia en Flagella
Cilia zijn slanke, haarachtige structuren of organellen die zich uitstrekken vanaf het oppervlak van de meeste eukaryotische cellen. Twee soorten trilharen worden gevonden in eukaryote cellen: primaire / niet-beweeglijke cilia en beweeglijke cilia.
Primaire trilharen zijn te vinden in elke dierlijke cel; een enkele primaire cilium wordt gevonden in alle zoogdiercellen. Ze worden meestal gevonden in menselijke sensorische organen zoals oog en neus. De fotoreceptorcel van het buitenste segmentstaafje, die wordt gevonden in het menselijk oog, wordt via een speciale cilium verbonden met het cellichaam. Dendritische knop van olfactorische neuron bevat ook ongeveer tien primaire trilharen. Primaire cilia worden dus beschouwd als sensorische cellulaire antennes die talrijke signaalroutes in cellen coördineren. Deze signaalroutes kunnen soms worden gekoppeld aan celdeling en differentiatie. Dysfunctie van primaire cilia leidt tot ziekten zoals genetische ciliopathieën, polycystische nierziekte en aangeboren hartafwijkingen.
Motiele trilharen worden in grote aantallen aangetroffen op het oppervlak van cellen en slaan in gecoördineerde golven. De beweeglijke cilia in de voering van de trachea vegen het slijm, dat vuil uit de longen bevat. Het kloppen van cilia in eileiders bij vrouwen laat de beweging van eicel naar de baarmoeder vanuit de eierstok. Epitheliale natriumkanalen zijn te vinden langs de cilium, reguleren het vloeistofniveau en baden de trilhaartjes. De beweeglijkheid van cilia hangt af van het vloeistofniveau dat hen omringt. Cilia op het ademhalingsepitheel in de longen worden getoond Figuur 1.
Figuur 1: Cilia op het ademhalingsepitheel
Cilia worden gevormd tijdens ciliogenese. Een op microtubule gebaseerd cytoskelet, dat wordt genoemd als de axoneme, is te vinden in cilia. In primaire cilia bevat dit axoneme negen buitenste microtubule doubletten (9 + 0 axoneme), die in een ring samenkomen. In motiel cilium, naast de negen buitenste microtubule doubletten ring, zijn twee centrale microtubule singlets (9 + 2 axoneme) aanwezig in het midden van de cilium.
dynein is het eiwit dat bruggen vormt en de naburige microtubule-doubletten verbindt. Dyneïne wordt geactiveerd door ATP om een buigende beweging te creëren door over de aangrenzende microtubule-doubletten te glijden. Het axonemale cytoskelet verschaft bindingsplaatsen voor moleculaire motoreiwitten zoals kinesine II. Kinesine II draagt bij aan het dragen van eiwitten op en neer in de microtubule.
Cilium, aan de basis, is bevestigd aan de basale lichaam, dat is het microtubule organiserende centrum. Het basale lichaam bevat eiwitten zoals CEP164, CEP170 en ODF2, die de stabiliteit en de vorming van de cilium reguleren. De overgangszone tussen het axoneme en basale lichaam dient als het dockingstation voor motoreiwitten en intraflagellair transport. Ciliaire rootlet is een cytoskeletstructuur met een diameter van ongeveer 100 nm, afkomstig van het basale lichaam en zich uitstrekt naar de celkern. De structuur van een beweeglijke cilium wordt getoond in Figuur 2.
Figuur 2: Structuur van cilium
Een cilium werkt als een nanomachine bestaande uit ongeveer 600 proteïnen in zijn moleculaire complex, onafhankelijk functionerend. In epitheelcellen dienen primaire cilia als cellulaire antennes, die de chemosensatie, mechanosensatie en thermosensatie van extracellulaire omgeving verschaffen. Ze bemiddelen cellulaire signaleringsroutes. Motiele trilharen spelen ook een secretorische rol stroomafwaarts van de vloeistofstroom. De meeste epitheliale cellen zijn trilharen. Cilia voorkomen dat zich stof ophoopt in de ademhalingsbuizen, trachea door een dunne laag slijm langs de luchtpijp te creëren. Cilia in de eileiders laat ovum langs de eileider lopen.
Flagella zijn zweepachtige organellen, die uitsteken uit een zijde van sommige prokaryote of eukaryotische cellen. De belangrijkste rol van flagellen in de cel is de cellulaire motoriek. Flagella dienen ook als sensorische organellen voor chemicaliën en temperatuur van de buitenomgeving. Prokaryote en eukaryotische flagella verschillen in samenstelling. Chlamydomonas, met flagella aan de zijkant van de cel, wordt getoond figuur 3.
Figuur 3: Chlamydomonas met hun flagellen
Drie soorten flagella worden geïdentificeerd: bacterieel, archaeal en eukaryoot. Flagella in bacteriën zijn spiraalvormige filamenten die rotatiemotoren bevatten die met de klok mee of tegen de klok in draaien. Verschillende rangschikkingen van de prokaryotische flagella kunnen worden geïdentificeerd. Vibrio cholera-achtige monotrichy bacteriën bevatten een enkele flagellum. Meerdere flagellen die zich op dezelfde plek bevinden, zijn te vinden in lofotrichueuze bacteriën. De basissen van deze flagellen worden omringd door een gespecialiseerd celmembraangebied dat de polaire organel wordt genoemd. Bacteriën bestaande uit twee flagella in elk van de twee tegenoverliggende zijden worden amfitrile bacteriën genoemd. Sommige spirocheten bestaan uit gespecialiseerde flagellen die ontstaan uit tegengestelde polen, die bijdragen als een axiaal gloeidraad. Peritrichous bacteriën zoals E Coli bevatten geprojecteerde flagellen van elke richting. De rangschikking van bacteriële flagellen is weergegeven in figuur 4.
Figuur 4: Flagella-arrangementen in bacteriën
Bacteriële flagellum bestaat uit een rotatiemotor, de motor, die bestaat uit eiwitten. Het wordt aangedreven door proton-aandrijfkracht, gegenereerd door de H+ ionen concentratiegradiënt over het celmembraan. De rotor werkt met ongeveer 6.000 tot 17.000 tpm. Flagella werkt op ongeveer 200 tot 1.000 tpm. De rotatie van de flagellen kan 60 cellengtes per seconde bereiken.
Aan de andere kant worden archaeale flagellen beschouwd als niet-homoloog. Eukaryotische flagella zijn structureel vergelijkbaar met eukaryote cilia, maar verschillen op basis van de functie. Eukaryotische cellen zoals dieren, planten en protisten bevatten flagellen in hun cellen.
Bacteriële en archaïsche flagella zijn betrokken bij de voortbeweging van cellen, waarbij de cel naar een andere locatie wordt verplaatst voor vereisten zoals voeding, voortplanting en circulatie. Sperma van zoogdieren gebruikt vooral flagella om door het vrouwelijke voortplantingsorgaan te dringen totdat ze de eicel ontmoeten.
De binnen- en buitenarmen van dyneïne, die de negen microtubule-doubletten verbinden, gebruiken de energie van gehydrolyseerd ATP om een schroefachtige beweging in het flagellum te genereren. De aanwezigheid van nexine in de flagellum geeft een vlakke, golvende beweging. Het verschil tussen het kloppende patroon van flagellum en cilium is weergegeven in figuur 5.
Figuur 5: Verschil tussen de beweging van flagellum en cilium
cilia: Een enkele cel bevat een groot aantal trilhaartjes.
flagella: Een enkele cel bevat een kleiner aantal flagellen.
cilia: Cilia zijn korte, haarachtige structuren.
flagella: Flagella zijn lange, zweepachtige structuren.
cilia: Cilia zijn ongeveer 5-10 μm lang.
flagella: Flagella zijn ongeveer 150 μm lang.
cilia: Primaire cilia bestaan uit 9 + 0 axoneme structuur, en beweeglijke cilia bestaan uit 9 + 2 axoneme structuur. Beide soorten cilia missen nexin.
flagella: Flagella bestaat uit 9 + 2 axoneme structuur, en nexin wordt gevonden tussen microtubule doubletten, genereert een roterende beweging in de flagellum.
cilia: Cilia worden alleen gevonden in eukaryote cellen.
flagella: Flagella worden gevonden in zowel prokaryote als eukaryote cellen.
cilia: Cilia komen door de hele cel voor.
flagella: Flagella treedt op aan het ene uiteinde van een cel.
cilia: Cilia versloeg in coördinatie.
flagella: Flagella verslaat onafhankelijk.
cilia: Cilia tonen een vegende beweging of een pendulaire slag.
flagella: Flagella vertoont golvende bewegingen.
cilia: Cilia gebruiken kinesine, dat een ATPase-activiteit bevat, en produceert energie om de beweging uit te voeren.
flagella: Flagella worden aangedreven door de proton-aandrijvende kracht van plasmamembraan.
cilia: Cilia voorkomen stofophoping in beademingsbuizen door een dunne laag slijm in de buis te creëren.
flagella: Flagella worden voornamelijk gebruikt door spermacellen om te bewegen en voort te bewegen.
cilia: Cilia betrekken bij processen zoals voortbeweging, voeding en circulatie.
flagella: Flagella is betrokken bij voortbeweging.
cilia: Cilia worden gevonden in de bekleding van de lichaamsbuizen zoals luchtwegen en voortplantingsorganen bij zoogdieren.
flagella: De meeste bacteriën, archaea en eukaryoten bestaan uit flagellen. Euglena wordt beschouwd als een flagellated eukaryote. Bij zoogdieren bestaan spermacellen speciaal uit flagellen.
Zowel cilia als flagella zijn structureel identieke organellen; het belangrijkste verschil tussen cilia en flagella zit in hun functie, niet in structuur. Cilia zijn korte, haarachtige structuren, gevonden in hoge dichtheid op het oppervlak van zoogdiercellen. Cilia vertonen een heen en weer slaan terwijl flagella een propellervormige beweging vertoont. Vandaar dat trilharen meestal betrokken zijn bij het voederen, reproduceren en circuleren in eukaryoten en dat flagella voornamelijk betrokken is bij voortbeweging. Cilia beschermen de luchtwegen tegen stofophoping. Cilia in de eileiders van zoogdieren verplaatsen de eicel van de eierstok naar de baarmoeder. Aan de andere kant zijn flagellen betrokken bij het voortstuwen van het sperma naar de eicel via het vrouwelijke voortplantingsorgaan.
Referentie:
1. "Cilium." Wikipedia. Wikimedia Foundation, 14 maart 2017. Web. 19 maart 2017.
2. "Flagellum." Wikipedia. Wikimedia Foundation, 16 maart 2017. Web. 19 maart 2017.
Afbeelding met dank aan:
1. "Bronchiolar epithelium 3 - SEM" door Charles Daghlian - (Public Domain) via Commons Wikimedia
2. "Eukaryotic cilium diagram en" By LadyofHats - Eigen werk (Public Domain) via Commons Wikimedia
3. "Chlamydomonas (10000x)" (Public Domain) via Commons Wikimedia
4. "Flagella" door Adenosine - Eigen werk (CC BY 3.0) via Commons Wikimedia
5. "Flagellum-beating" door Flagellum-beating.png: Kohidai, L.derivaat werk: Urutseg (talk) - Flagellum-beating.png (CC BY 3.0) via Commons Wikimedia