C3- en C4-cyclus zijn twee soorten cyclische reacties die optreden als de donkere reactie van de fotosynthese. Fotosynthese is de productie van eenvoudige organische moleculen, glucose van anorganische moleculen, koolstofdioxide en water, met gebruik van zonlicht als energiebron. Tijdens fotosynthese wordt de lichtreactie gevolgd door de donkere reactie. C3-cyclus wordt ook wel genoemd Calvin-cyclus, terwijl de C4-cyclus wordt genoemd Hatch-slack-cyclus. De grootste verschil tussen C3 en C4 cyclus is de eerste stabiele verbinding geproduceerd door deze reacties; de eerste stabiele verbinding geproduceerd in de C3-cyclus is een driekoolstofverbinding genaamd 3-fosfoglycerinezuur (PGA) terwijl de eerste stabiele verbinding geproduceerd in de C4-cyclus is een vierkoolstofverbinding genaamd oxaloacetic acid (OAA).
Dit artikel onderzoekt,
1. Wat is C3 Cycle
- Kenmerken, proces, functie
2. Wat is C4 Cycle
- Kenmerken, proces, functie
3. Wat is het verschil tussen C3 en C4 Cycle
C3-cyclus is een van de twee reactiepaden die kunnen optreden in de donkere reactie van fotosynthese. Het komt voor in alle planten. Drie stappen worden waargenomen in de C3-cyclus. Tijdens de eerste stap wordt kooldioxide gefixeerd in ribulose 1,5-bisfosfaat, waardoor een onstabiele zes koolstofverbinding wordt gevormd, die vervolgens wordt gehydrolyseerd tot 3-fosfoglyceraat. Koolstofdioxidefixatie wordt gekatalyseerd door het enzym rubisco, dat wordt aangetroffen in het stromale oppervlak van het thylakoïde membraan in de chloroplast. De fixatie van koolstofdioxide is de snelheidsbeperkende stap van de C3-cyclus. Vanwege de katalytische imperfectie van het enzym, rubisco, reageert het enzym met moleculaire zuurstof door een proces dat fotorespiratie wordt genoemd. Twee moleculen van 3-fosfoglyceraat worden gevormd door de eerste stap van de C3-cyclus per een enkele kooldioxidefixatie. Tijdens de tweede stap wordt één molecuul 3-fosfoglyceraat gereduceerd, waarbij drie soorten hexosefosfaten worden gevormd: fructose 6-fosfaat, glucose 6-fosfaat en glucose 1-fosfaat. Resterend 3-fosfoglyceraat wordt gerecycled, waarbij ribulose 1, 5-bisfosfaat wordt gevormd. De C3-cyclus wordt getoond in Figuur 1.
Figuur 1: C3-cyclus
C4-cyclus is de andere reactieketen die optreedt in de donkere reactie van fotosynthese. De planten, die groeien in warme en droge omgevingen zoals suikerriet, maïs en krabgras, gebruiken de C4-route tijdens fotosynthese. De gasuitwisselende huidmondjes worden het grootste deel van de dag in deze planten dichtbij gehouden om het overmatige verlies van vocht in droge en warme omstandigheden te verminderen. Daardoor wordt de koolstofdioxideconcentratie binnen plantbladeren ook verminderd door de voortgang van de C3-cyclus. Wanneer de kooldioxideconcentratie laag is, wordt de fotorespiratie verbeterd, waardoor de efficiëntie van fotosynthese wordt verminderd. Om de efficiëntie van fotosynthese tijdens droge en warme omstandigheden te verhogen, voeren die C4-planten de C4-cyclus uit.
Bij de C4-cyclus zijn twee soorten cellen betrokken: mesofylcellen en bundelmantelcellen. Vaatweefsel van het blad is omgeven door bundelmantelcellen. De structuur van het blad van C4-planten wordt beschreven door de Kranz-anatomie. Fosfoënolpyruvaat reageert met kooldioxide in de mesofylcellen en vormt oxaalacetaat, een verbinding met vier koolstofatomen. De reactie wordt gekatalyseerd door fosfo-enolpyruvaat-carboxylase-enzym, dat ongevoelig is voor zuurstof. Oxaalacetaat wordt vervolgens gereduceerd tot malaat, dat wordt overgebracht in bundelschedecellen. In de bundel omhulselcellen wordt malaat gedecarboxyleerd door het verwijderen van de koolstofdioxide, het binnengaan van de C3-cyclus. De C4-cyclus wordt getoond in Figuur 2.
Figuur 2: C4-cyclus
C3-cyclus: De eerste stabiele verbinding geproduceerd in de C3-cyclus is een drie-koolstofverbinding genaamd 3-fosfoglycerinezuur.
C4-cyclus: De eerste stabiele verbinding geproduceerd in de C4-cyclus is een vierkoolstofverbinding genaamd oxaloacetic acid.
C3-cyclus: De C3-cyclus werd voor het eerst waargenomen door Melvin Calvin.
C4-cyclus: C4-cyclus werd voor het eerst waargenomen door Hatch en Slack.
C3-cyclus: C3-cyclus heet Calvin-cyclus.
C4-cyclus: C4-cyclus heet Hatch-Slack-cyclus.
C3-cyclus: C3-cyclus is te vinden in alle fabrieken.
C4-cyclus: C4-cyclus wordt alleen gevonden in C4-planten zoals sorghum en maïs.
C3-cyclus: De primaire koolstofdioxide-acceptor is een vijfkoolstofsamenstelling, Ribulose-bi-fosfaat (RUBP).
C4-cyclus: De primaire koolstofdioxide-acceptor is een drie-koolstofverbinding, fosfoënol-pyrodruivenzuur (PEP).
C3-cyclus: Het carboxylase-enzym is Rubisco in C3-planten.
C4-cyclus: De carboxylase-enzymen zijn PEP-carboxylase en Rubisco.
C3-cyclus: Een enkele koolstoffixatie vindt plaats in de C3-cyclus.
C4-cyclus: Dubbele koolstoffixaties komen voor in de C4-cyclus.
C3-cyclus: Koolstoffixatie is minder efficiënt en traag in C3-cyclus.
C4-cyclus: Koolstoffixatie is efficiënter en sneller in C4-cyclus.
C3-cyclus: De fixatie van een enkel koolstofmolecuul vereist 3 ATP en 2 NADH.
C4-cyclus: De fixatie van een enkele koolstoffixatie vereist 5 ATP en 3 NADH.
C3-cyclus: Granulaire chloroplasten zijn betrokken bij de C3-cyclus.
C4-cyclus: Granulaire en agranulaire chloroplasten zijn betrokken bij de C4-cyclus.
C3-cyclus: De Kranz-anatomie is afwezig in de bladeren van de C3-planten.
C4-cyclus: De Kranz-anatomie is aanwezig in de bladeren van de C4-planten.
C3-cyclus: C3-cyclus wordt uitgevoerd door mesofylcellen.
C4-cyclus: C4-cyclus wordt uitgevoerd door zowel mesofylcellen als bundelmantelcellen.
C3-cyclus: De optimale temperatuur van de C3-cyclus is 20-25 graden Celsius.
C4-cyclus: De optimale temperatuur van de C4-cyclus is 30-45 graden Celsius.
C3-cyclus: C3-cyclus kan niet doorgaan bij zeer lage koolstofdioxideconcentraties.
C4-cyclus: C4-cyclus kan plaatsvinden bij zeer lage koolstofdioxideconcentraties.
C3-cyclus: C3-cyclus wordt geremd door zuurstof.
C4-cyclus: Er wordt geen remming van de c4-cyclus waargenomen met de C4-cyclus.
C3-cyclus: C3-cyclus kan verzadigd zijn met zonlicht.
C4-cyclus: C4-cyclus verzadigt niet met zonlicht.
C3-cyclus: Aanzienlijke hoeveelheid fotorespiratie wordt waargenomen in de C3-cyclus.
C4-cyclus: Een verwaarloosbare hoeveelheid fotorespiratie wordt waargenomen in de C4-cyclus.
C3- en C4-cyclus zijn de twee soorten donkere reacties die optreden tijdens fotosynthese. C3-cyclus komt in alle planten voor bij 20-25 graden Celsius, terwijl de C4-cyclus alleen voorkomt in C4-planten bij 30-45 graden Celsius. Tijdens de C3-cyclus wordt een enkele koolstoffixatie-gebeurtenis waargenomen, terwijl tijdens de C4-cyclus twee koolstoffixatie-events worden waargenomen. Fotorespiratie treedt op tijdens de C3-cyclus, maar verwaarloosbare hoeveelheden fotorespiratie treden op tijdens de C4-cyclus. De efficiëntie van de C3-cyclus is laag in vergelijking met de efficiëntie van de C4-cyclus. Het belangrijkste verschil tussen C3- en C4-cyclus is het aantal koolstofatomen in de eerste stabiele verbinding die in elke cyclus wordt geproduceerd.
Referentie:
1. Berg, Jeremy M. "De Calvin-cyclus synthetiseert hexosen uit kooldioxide en water." Biochemie. 5e editie. U.S. National Library of Medicine, 01 januari 1970. Web. 16 april 2017.
2. Lodish, Harvey. "CO2-metabolisme tijdens fotosynthese." Moleculaire celbiologie. 4e editie. U.S. National Library of Medicine, 01 januari 1970. Web. 16
Afbeelding met dank aan:
1. "Calvin-cycle4" door Mike Jones - Eigen werk (CC BY-SA 3.0) via Commons Wikimedia
2. "HatchSlackpathway2" By HatchSlackpathway.svg: * HatchSlackpathway.png: Adenosine derivaten werken: Jamousederivative werk: Adenosine (talk) - HatchSlackpathway.svg (CC BY-SA 2.5) via Commons Wikimedia