Celdeling is het proces waarbij een oudercel wordt verdeeld in twee of meer dochtercellen. Bij eukaryoten kan de celdeling worden ingedeeld in twee verschillende typen die bekend staan als mitose en meiose. Mitose is een vegetatieve divisie waarbij elke dochter genetisch identiek is aan de oudercel, terwijl meiose een reproductieve afdeling is waarbij het aantal chromosomen in dochtercellen wordt gehalveerd om haploïde gameten te produceren. De creatie van twee genetisch identieke dochtercellen is het eindresultaat van mitose. Mitose heeft vier hoofdfasen: profase, metafase, anafase en telofase, die in dit artikel nader worden toegelicht.
Dit artikel kijkt naar,
1. Wat is mitose
2. Wat zijn de stadia van mitose
- profase
- Metaphase
- anafase
- telofase
Mitose is de vegetatieve celdeling in eukaryoten, die het gerepliceerde genoom van de oudercel verdeelt tussen twee dochtercellen. De twee cellen zijn genetisch identiek en dragen een bij benadering even aantal organellen en cytoplasma. De mitotische fase wordt de M-fase van de celcyclus genoemd. Eukayrotes hebben een groot aantal chromosomen. Deze chromosomen worden gerepliceerd tijdens de S-fase van de interfase van de celcyclus, voorafgaand aan het binnengaan van de M-fase. Gerepliceerde chromosomen bevatten twee zusterchromatiden samengevoegd aan hun centromeren.
Twee soorten mitose kunnen onder organismen worden geïdentificeerd: open mitose en gesloten mitose. Gedurende open mitose bij dieren wordt de nucleaire enveloppe afgebroken om de chromosomen te scheiden. Maar bij schimmels scheiden chromosomen zich in de intacte kern, die wordt genoemd gesloten mitose.
Mitotische deling vindt plaats in vier hoofdfasen: profase, metafase, anafase en telofase. De miotische divisie wordt voorafgegaan door interfase, wat de fase is waarin de cel zijn DNA kopieert ter voorbereiding op mitose. Gerepliceerde chromosomen worden stevig opgerold door chromosoomcondensatie in de interfase. Hun centromeren zijn ook gehecht aan kinetochoren, een belangrijk type eiwitten in nucleaire divisie. Eiwitten vereist voor de celdeling worden gesynthetiseerd tijdens de interfase, evenals de cellulaire componenten, waaronder organellen, verhogen hun aantal. Een schematisch diagram ter illustratie van mitose wordt getoond in Figuur 1.
Figuur 1: Mitose in de celcyclus
Pre-profase vindt alleen plaats in planten, voorafgaand aan de profase. Tijdens pre-profase migreert de kern van de sterk gevacuoliseerde planten naar het centrum van de cel. Het cytoplasma wordt in tweeën gedeeld langs het vlak van celdeling door een dwarsplaat genaamd phragmosome. De pre-profase band, die een ring van actine filamenten samen met microtubules is, wordt gevormd tijdens pre-profase, markering van de toekomstige positie van de mitotische spindel apparaat. Planten bezitten geen centrosoom, wat het coördinerende centrum is van microtubules. Aldus wordt de spil gevormd op het oppervlak van de kern, waarbij het spindelapparaat onafhankelijk wordt samengesteld. De vorming van het spilapparaat breekt de nucleaire envelop af.
Profase wordt beschouwd als de eerste fase van de nucleaire divisie bij mitose. In de vroege profase verdwijnt de nucleolus. De chromosomen worden strak opgerold en de vorming van de mitotische spil wordt geïnitieerd. Onder de hoge macht van de lichtmicroscoop kunnen chromosomen, die twee zuster-chromatiden bevatten en samengevoegd zijn op het centromeer, worden weergegeven als dunne, lange, draadachtige structuren. Het coördinerende centrum van de microtubules is het centrosoom. Centrosome bestaat uit twee centriolen. Een paar centrosomen verschijnen dicht bij de kern, die wordt omgeven door eiwitvezels, later de microtubule spilinrichting.
Figuur 2: Vroege profase
Een vroege prophase-cel gekleurd met fluorescerende kleurstoffen is weergegeven in Figuur 2. De groene strengen zijn de niet-kinetochoor microtubules, gevestigd rond de kern die op het punt uiteen gaat. De condenserende chromosomen worden in blauwe kleur weergegeven. Centromeren zijn gekleurd in rode kleur.
Nucleaire envelop verdwijnt door de fosforylatie van de nucleaire laminen tijdens de prometafase van open mitose. De gefosforyleerde nucleaire laminen veroorzaken de desintegratie van de nucleaire enveloppe in kleine membraanblaasjes. Het uiteenvallen van de nucleaire envelop laat de microtubuli toe de kern binnen te dringen. De kinetochoor microtubules zijn in de late prometafase aan de kinetochoren in chromosomale centromeren gehecht. De groei van de mitotische spil vindt plaats met de interactie van polaire microtubuli. Een gekleurde vroege prometafase-cel wordt getoond in figuur 3. Microtubuli dringen de desintegrerende kern binnen, op zoek naar kinetochoren en assembleren met de centromeren.
Figuur 3: Vroege Prometafase
Na de locatie van kinetochoren in het centomere trekken de twee centrosomen chromosomen naar de tegenovergestelde polen door de microtubuli samen te trekken. Vanwege de spanning worden chromosomen uitgelijnd in de equatoriale plaat van de cel in de metafase. Metafase-checkpoint zorgt voor de gelijke verdeling van chromosomen op de equatoriale plaat. De cel moet het metafase-controlepunt passeren om door te gaan naar de anafase. Een gekleurde metafasecel wordt getoond in figuur 4. De twee centrosomes bevinden zich aan de tegenovergestelde polen van de cel, waardoor het spindelapparaat wordt opgericht.
Figuur 4: Een gekleurde metafasecel
Verschil tussen Metafase 1 en 2
Tijdens de anafase A, zusterchromatiden worden gescheiden door de trekkracht opgewekt door de centrosomen, waardoor twee dochterchromosomen worden gevormd. Deze dochterchromosomen worden naar de tegenovergestelde polen getrokken door microtubules verder samen te trekken. Gedurende anafase B, polaire microtubuli duwen elkaar op, verlengen de cel. Chromosomen bevinden zich in hun maximale gecondenseerde niveau aan het einde van de anafase. Ze zijn gescheiden om de kern te hervormen. Een gekleurde anafase cel wordt getoond in figuur 5. Twee chromosoomsets worden uit elkaar getrokken door kinetochoor microtubules, waardoor de cel verder uit elkaar wordt geduwd.
Figuur 5: Een gekleurde anafasecel
De samengetrokken microtubuli worden losgemaakt, waardoor de cel verder wordt verlengd. Twee chromosoomsets bevinden zich aan de tegenovergestelde polen. Er worden nieuwe nucleaire enveloppen gevormd, die elk chromosoom omsluiten dat is ingesteld door de membraanblaasjes van de oudercel die vroegtijdig zijn gedesintegreerd. Er verschijnen dus genetisch identieke twee nieuwe kernen. De chromosomen binnen elke kern worden gedecondenseerd om de mitose te voltooien. Een gekleurde telofase cel wordt getoond in figuur 6. Het losmaken van microtubuli verlengt de cel.
Figuur 6: Telofase
Mitose vindt plaats tijdens de aseksuele reproductie van eukaryoten, die genetisch identieke twee dochtercellen produceert. Het DNA in het genoom wordt gerepliceerd tijdens de interfase die plaatsvindt voorafgaand aan het betreden van de mitotische fase. Gerepliceerd DNA bevat twee zusterchromatiden in hun gecondenseerde vorm van chromosomen. Organellen in het cytoplasma verhogen ook hun aantal tijdens de interfase. De interfase van cellen wordt gevolgd door de mitotische fase ervan, waardoor het aantal cellen toeneemt.
Mitotische deling bestaat voornamelijk uit vier fasen: profase, metafase, anafase en telofase. Chromatiden worden tijdens de profase tot chromosomen gecondenseerd. Deze chromatiden worden uitgelijnd in de equatoriale plaat van de cel door de vormspindelinrichting. De kinetochoor microtubules, die verbonden zijn met de centromeren van de chromosomen worden samengetrokken, waardoor een spanning wordt opgewekt op de centromeer die de twee zuster-chromatiden samenhoudt bij de anafase. Deze spanning leidt tot de splitsing van cohesie-eiwitcomplexen in de centromeer, waarbij de twee zusterchromatiden van elkaar worden gescheiden en twee dochterchromosomen worden geproduceerd. Deze dochterchromosomen worden naar de tegenovergestelde polen getrokken door verdere samentrekking van de kinetochoor-microtubules tijdens telofase, hetgeen de laatste fase is van de mitotische deling. Na het voltooien van de M-fase ondergaat de oudercel cytoplasmatische deling die bekend staat als cytokinese, wat resulteert in genetisch identieke twee gescheiden cellen.
Referentie:
1. "Mitose". En.wikipedia.org. N.p., 2017. Web. 9 maart 2017.
Afbeelding met dank aan:
1. "Mitosis schematic diagram-en" Door Schemazeichnung_Mitose.svg: * Diagrama_Mitosis.svg: Jpablo cadtranslation: Matt (talk) Diagrama_Mitosis.svg: juliana osorioderivative work: M3.dahl (talk) - Schemazeichnung_Mitose.svgDiagrama_Mitosis.svg (CC BY- SA 3.0) via Commons Wikimedia
2. "ProphaseIF" door Roy van Heesbeen - Eigen werk (Public Domain) via Commons Wikimedia
3. "Prometaphase" door Roy van Heesbeen - Roy (Public Domain) via Commons Wikimedia
4. "MetaphaseIF" door Roy van Heesbeen - Roy (Public Domain) via Commons Wikimedia
5. "Anafase IF" door Roy van Heesbeen - Deltavisie Roy van Heesbeen (Public Domain) via Commons Wikimedia
6. "TelophaseIF" door Roy van Heesbeen - Roy (Public Domain) via Commons Wikimedia