Het verschil tussen cyclische en niet-cyclische fotofosforylering

De meeste organische materialen die organismen nodig hebben, zijn gemaakt op basis van de producten van fotosynthese. Fotosynthese omvat de omzetting van lichtenergie in energie die door de cel kan worden gebruikt, met name chemische energie. In planten en algen vindt fotosynthese plaats in een organel, de chloroplast, die een buitenmembraan, een binnenmembraan en een thylakoid membraan bevat (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosynthese kan worden opgesplitst in twee hoofdonderdelen: (1) de fotosynthetische elektronenoverdrachtstreacties ("lichtreacties") en (2) de koolstoffixatie-reacties ("donkere reacties"). De "lichtreacties" hebben betrekking op zonlichtactiverende elektronen in het fotosynthetische pigment chlorofyl, die zich vervolgens voortbewegen langs een elektronentransportketen in het thylakoid membraan, wat resulteert in de vorming van ATP en NADPH. De "donkere reacties" omvatten de productie van organische verbindingen uit CO2 met behulp van de ATP en NADPH geproduceerd door de "lichtreacties" en zullen niet verder worden besproken in dit artikel.

Fotosynthese omvat het gebruik van twee fotosystemen (fotosysteem I en fotosysteem II) om de energie van licht te benutten met behulp van elektronen om ATP en NADPH te produceren, die later door de cel kunnen worden gebruikt als chemische energie om organische verbindingen te maken. Fotosystemen zijn grote eiwitcomplexen die zich specialiseren in het verzamelen van lichtenergie en deze omzetten in chemische energie. Fotosystemen bestaan ​​uit twee delen: een antennecomplex en een fotochemisch reactiecentrum. Het antennecomplex is belangrijk bij het vastleggen van lichtenergie en het overbrengen van die energie naar het fotochemische reactiecentrum, dat vervolgens de energie omzet in bruikbare vormen voor de cel.

Ten eerste exciteert licht een elektron in een chlorofylmolecuul in het antennecomplex. Dit betreft een foton van licht waardoor een elektron naar een orbitaal van hogere energie beweegt. Wanneer een elektron in een chlorofylmolecuul wordt geëxciteerd, is het onstabiel in de hogere energie-orbitaal en wordt de energie snel overgedragen van het ene chlorofylmolecuul naar het andere door resonantie-energieoverdracht totdat het chlorofylmoleculen bereikt in een gebied dat bekend staat als het fotochemisch reactiecentrum. Vanaf hier worden de geëxciteerde elektronen doorgegeven aan een keten van elektronenacceptoren. Lichtenergie veroorzaakt de overdracht van elektronen van een zwakke elektronendonor (met een sterke affiniteit voor elektronen) naar een sterke elektronendonor in zijn gereduceerde vorm (die een hoogenergetisch elektron draagt). De specifieke elektronendonors die worden gebruikt door een bepaald organisme of fotosysteem kunnen variëren en zullen hieronder verder worden besproken voor fotosystemen I en II in planten.

In planten resulteert fotosynthese in de productie van ATP en NADPH door een tweestaps proces dat bekend staat als niet-cyclische fotofosforylering. De eerste stap van niet-cyclische fotofosforylering omvat fotosysteem II. Hoogenergetische elektronen (veroorzaakt door lichtenergie) van de chlorofylmoleculen in het reactiecentrum van fotosysteem II worden overgebracht naar chinonmoleculen (sterke elektronendonoren). Photosystem II gebruikt water als zwakke elektronendonor ter vervanging van elektronentekorten veroorzaakt door overdracht van hoogenergetische elektronen van chlorofylmoleculen naar chinonmoleculen. Dit wordt bereikt door een water-splitsend enzym dat toelaat dat elektronen worden verwijderd uit watermoleculen om de elektronen te vervangen die zijn overgebracht van het chlorofylmolecuul. Wanneer 4 elektronen worden verwijderd uit twee H2O-moleculen (overeenkomend met 4 fotonen), komt O2 vrij. De gereduceerde chinonmoleculen passeren de hoogenergetische elektronen naar een proton (H +) pomp die bekend staat als het cytochroom b6-f complex. Het cytochroom b6-f complex pompt H + in de thylakoïde ruimte, waardoor een concentratiegradiënt over het thylakoïdemembraan ontstaat.

Deze proton-gradiënt drijft dan de ATP-synthese aan door het enzym ATP-synthase (ook F0F1 ATPase genoemd). ATP-synthase verschaft een middel voor H + -ionen om door het thylakoïde membraan te reizen, beneden hun concentratiegradiënt. De beweging van H + -ionen naar beneden hun concentratiegradiënt drijft de vorming van ATP uit ADP en Pi (anorganisch fosfaat) door ATP-synthase. ATP-synthase wordt gevonden in bacteriën, archea, planten, algen en dierlijke cellen en speelt een rol bij zowel de ademhaling als de fotosynthese (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

De uiteindelijke elektronenoverdracht van fotosysteem II is de overdracht van elektronen naar een elektron-deficiënte chlorofylmolecule in het reactiecentrum van fotosysteem I. Een geëxciteerd elektron (veroorzaakt door lichtenergie) van het chlorofylmolecuul in het reactiecentrum van fotosysteem I wordt overgebracht naar een molecuul genaamd ferredoxine. Van daaruit wordt het elektron overgedragen naar NADP + om NADPH te creëren.

Niet-cyclische fotofosforylatie produceert 1 molecuul ATP en 1 molecuul NADPH per elektronenpaar; Koolstoffixatie vereist echter 1,5 moleculen ATP per molecuul NADPH. Om dit probleem aan te pakken en meer ATP-moleculen te produceren, gebruiken sommige plantensoorten een proces dat bekend staat als cyclische fotofosforylering. Cyclische fotofosforylering omvat alleen fotosysteem I, niet fotosysteem II, en vormt geen NADPH of O2. Bij cyclische fosforylatie worden hoogenergetische elektronen uit fotosysteem I overgebracht naar het cytochroom b6-f complex in plaats van te worden overgebracht naar NADP +. De elektronen verliezen energie wanneer ze door het cytochroom worden gevoerd b6-f complex complex terug naar het chlorofyl van fotosysteem I en H + wordt gepompt over het thylakoid membraan als resultaat. Dit verhoogt de concentratie van H + in de thylakoïde ruimte, die de productie van ATP door ATP-synthase aandrijft.

Het niveau van niet-cyclische versus cyclische fotofosforylering dat optreedt in een gegeven fotosynthetische cel wordt gereguleerd op basis van de behoeften van de cel. Op deze manier kan de cel bepalen hoeveel lichtenergie het omzet in reducerend vermogen (gevoed door NADPH) en hoeveel wordt omgezet in hoogenergetische fosfaatbruggen (ATP).