Cytokinese is de verdeling van het cytoplasma in twee dochtercellen. Tijdens de celcyclus van eukaryoten wordt karyokinese gevolgd door de cytokinese. Dit betekent dat de verdeling van het cytoplasma plaatsvindt na de voltooiing van de verdeling van de kern. De cytokinese of de verdeling van het cytoplasma gebeurt echter niet op dezelfde manier in planten- en dierencellen. Dit artikel zal het verschil in cytokinese van planten en dieren verklaren en de oorzaak is voor dit verschil.
Dit artikel kijkt naar,
1. Wat er gebeurt tijdens Cytokinese
2. Plant Cell Cytokinesis
3. Cytokinese bij dierencellen
4. Hoe is cytokinese verschillend in planten en dieren
Tijdens cytokinese wordt gedupliceerd genetisch materiaal aan de tegengestelde polen gescheiden in twee dochtercellen samen met de helft van het cytoplasma van de cel, die één set organellen bevat. De scheiding van het gedupliceerde genetische materiaal wordt verzekerd door het spindelapparaat. Het aantal chromosomen, evenals het aantal chromosoomsets van een dochtercel, moet gelijk zijn aan die van de moedercel, zodat de dochtercellen de functionele kopieën van de oudercellen zijn. Dit proces wordt het symmetrische cytokinese. Integendeel, tijdens de oogenese bestaat de eicel uit bijna alle organellen en het cytoplasma van de gonocyten van de precursorkiemcellen. Echter, cellen van de weefsels zoals lever en skeletspieren laten de cytokinese weg door het produceren van cellen met meerdere kernen.
Het belangrijkste verschil tussen cytokinese van plantencellen en dierlijke cellen is de vorming van een nieuwe celwand rond de dochtercellen. Plantencellen vormen een celplaat tussen de twee dochtercellen. In dierlijke cellen wordt een splitsingsgroef gevormd tussen de twee dochtercellen. Bij mitotische deling komen na het voltooien van de cytokinese dochtercellen de interfase binnen. In de meiotische divisie worden geproduceerde gameten gebruikt voor de voltooiing van de seksuele reproductie na de voltooiing van de cytokinese door te fuseren met het andere type gameten in dezelfde soort.
Plantencellen bestaan meestal uit een celwand. Daarom vormen ze de celplaat in het midden van de oudercel, om twee dochtercellen van elkaar te scheiden. De vorming van de celplaat wordt getoond in Figuur 1.
Figuur 1: Celplaatvorming
De vorming van de celplaat is een uit vijf stappen bestaand proces.
Phragmoplast is een reeks microtubuli die de vorming van de celplaat ondersteunt en leidt. De microtubuli die worden gebruikt voor de vorming van de phragmoplast zijn de resten van de spil.
Vesicles die eiwitten, koolhydraten en lipiden bevatten, worden door de microtubules in de middenzone van de phragmoplast gesmokkeld, omdat ze nodig zijn voor de vorming van de celplaat. De bron van deze blaasjes is het Golgi-apparaat.
Verbreedde microtubuli smelten lateraal met elkaar samen om een vlakke plaat te vormen die de celplaat wordt genoemd. Andere bestanddelen van de celwand samen met de afzetting van cellulose op de celplaat drijven deze verder naar rijping.
Ongewenste membraanmaterialen worden uit de celplaat verwijderd door clathrin-gemedieerde endocytose.
De randen van de celplaat worden gefuseerd met het bestaande celmembraan van de ouder, waarbij de twee dochtercellen fysiek worden gescheiden. Meestal gebeurt deze fusie op een asymmetrische manier. Maar er worden strengen van het endoplasmatisch reticulum aangetroffen die door de nieuw gevormde celplaat gaan, die zich gedraagt als de voorlopers van de plasmodesmata, een soort celverbindingen gevonden in plantencellen.
Verschillende celwandcomponenten zoals hemicellulose, pectinen, arabinogalactan-eiwitten, die worden gedragen door de secretaire vesicles, worden afgezet op de nieuw gevormde celplaat. De meest voorkomende component van de celwand is cellulose. Eerst wordt callose gepolymeriseerd door het callose-synthase-enzym op de celplaat. Terwijl de celplaat samensmelt met het bestaande celmembraan, wordt callose uiteindelijk vervangen door de cellulose. Middenlamel wordt gegenereerd vanuit de celwand. Het is een lijmachtige laag, bestaande uit pectine. De twee aangrenzende cellen worden samengebonden door de middelste lamel.
De cytoplasmadeling van de dierlijke cellen begint na de scheiding van de zusterchromatiden tijdens de anafase van de nucleaire deling. Cytokinese van dierlijke cellen is weergegeven in Figuur 2.
Figuur 2: Cytokinese van dierlijke cellen
Cytokinese van dierlijke cellen vindt plaats in vier stappen.
De spil wordt herkend door de CDK1-activiteit tijdens de anafase. Vervolgens worden microtubuli gestabiliseerd om de centrale spil of de spil midzone te vormen. Niet-kinetochore microtubules vormen bundels tussen de twee tegengestelde polen van de oudercel. Mensen en C. elegans vereisen de vorming van centrale spil om een efficiënte cytokinese uit te voeren. De verminderde activiteit van CDK1, defosforyleert het chromosomale passagierscomplex (CPC), waardoor de CPC naar de centrale spil wordt verplaatst. De CPC lokaliseert op de centromeren tijdens de metafase.
De CPC reguleert de fosforylering van centrale spindelcomponent-eiwitten zoals PRC1 en MKLP1. De gefosforyleerde PRCl vormt een homodimeer dat bindt in het grensvlak tussen de antiparallelle microtubuli. De binding vergemakkelijkt de ruimtelijke rangschikking van de microtubuli op de centrale spil. Het GTPase-activerende eiwit, CYK-4 en gefosforyleerde MKLP1 vormen het centralspindlinecomplex. De centralspindlin is een cluster van hogere orde dat is gebonden aan de centrale spil.
De meervoudige centrale spilcomponenten worden gefosforyleerd om de zelfassemblage van de centrale spil te initiëren. De centrale spil regelt de positie van de splitsingsgroef, handhaaft de membraanblaasikelafgifte naar de splitsingsgroef en bestuurt de middenlichaamformatie aan het einde van de cytokinese.
De specificatie van het delingvliegtuig kan plaatsvinden via drie hypothesen. Het zijn de hypothese van de astrale stimulatie, centrale spil hypothese en de hypothese van de astrale relaxatie. Twee overbodige signalen worden door de spil gestuurd, waarbij de splitsing voor de celcortex wordt geplaatst, één van de centrale spil en de andere van de spil aster.
De splitsing wordt aangedreven door de samentrekkende ring gevormd door actine en een motoreiwit, myosine-II. In de samentrekkende ring groeien zowel het celmembraan als de celwand in de cel, waardoor de oudercel in tweeën wordt geknepen. Rho-eiwitfamilie reguleert de vorming van de contractiele ring in het midden van de celcortex en de samentrekking ervan. De RhoA bevordert de vorming van de contractiele ring. Naast actine en myosine II bestaat de contractiele ring uit steigerproteïnen zoals anilline, die zich bindt met CYK1, RhoA, actine en myosine II, waarbij de equatoriale cortex en de centrale spil worden gekoppeld.
De splitsinggroef dringt binnen om de middenlichaamstructuur te vormen. De diameter van de actine-myosinering op deze positie is ongeveer 1-2 μm. Het middengedeelte is volledig gespleten in een proces dat abscission wordt genoemd. Tijdens abscissie worden intercellulaire bruggen gevuld met antiparallelle microtubuli, de celcortex is vernauwd en het plasmamembraan is gevormd.
Moleculaire signaalroutes zorgen voor de getrouwe scheiding van het genoom tussen de twee dochtercellen. De cytokinese van dierlijke cellen wordt aangedreven door Type II Myosin ATPase om de samentrekkende krachten te genereren. De timing van de dierlijke cytokinesis sterk gereguleerd.
De verdeling van het cytoplasma wordt aangeduid als cytokinese. Het belangrijkste verschil tussen cytokinese van planten- en dierencellen is de vorming van een celplaat in plantencellen, in plaats van de vorming van de splitsingsgroef in dierlijke cellen. Het verschil tussen cytokinese van plantaardige en dierlijke cellen wordt weergegeven in figuur 3.
Figuur 3: Verschil tussen cytokinese bij dieren en planten
Dierlijke cellen hebben geen celwand. Aldus wordt alleen het celmembraan in tweeën verdeeld, waarbij nieuwe cellen worden gevormd door een splitsing door een samentrekkende ring in het midden van de oudercel te verdiepen. In plantencellen wordt een celplaat gevormd in het midden van de oudercel met behulp van microtubuli en blaasjes. Vesicles worden gefuseerd met microtubuli, waardoor een tubulair-vesiculair netwerk wordt gevormd. De afzetting van celwandcomponenten leidt tot de rijping van de celplaat. Deze celplaat groeit naar het celmembraan. Daarom begint de cytoplasmatische verdeling van een dierlijke cel in de randen van de cel (centripetaal) en begint de cytoplasmatische verdeling van de plantaardige cel in het midden van de cel (centrifugaal). Derhalve kan de vorming van de middenlichamen alleen worden geïdentificeerd in de cytokinese van de dierlijke cellen. De cytokinese van plantencellen begint bij de telofase van de nucleaire divisie en dierlijke cytokinese begint bij de anafase van de nucleaire divisie. Cytokinese van dierlijke cellen wordt strak gereguleerd door signaaltransductieroutes. Het vereist ook ATP voor de samentrekking van actine en myosine-eiwitten.
Referentie:
1. "Cytokinese". En.wikipedia.org. N.p., 2017. Web. 7 maart 2017.
Afbeelding met dank aan:
1. "Phragmoplast-diagram" door BlueRidgeKitties (CC BY 2.0) via Flickr
2. "Mitotic Cytokinesis" By MITOSIS_cells_secuence.svg: LadyofHatsderivative work: Matt (talk) - MITOSIS_cells_secuence.svg (Public Domain) via Commons Wikimedia 3. "Algae cytokinesis diagram" door BlueRidgeKitties (CC BY 2.0) via Flickr