Protisten en schimmels bestaan uit twee unieke koninkrijken van het leven. Protisten tonen een robuuste variantie in eigenschappen die hun taxonomie compliceren. Schimmels zijn veel eenvoudiger te karakteriseren. Schimmels weken ongeveer 1,5 miljard jaar geleden van Protisten [1], een gebeurtenis die flagellumverlies met zich meebracht tijdens de overgang van een aquatische naar een landgebonden habitat met gelijktijdige ontwikkeling van nieuwe niet-aquatische spore-verspreidingsmechanismen [2]. Schimmels hebben een herkenbare reeks kenmerken aangepast die hun verschillen met Protisten helpen verduidelijken.
Protisten zijn eencellige organismen. De meerderheid van schimmels is meercellig en gestructureerd in een vertakt langwerpig filamenteus systeem van hyfen [1]. De vertakkende hyphae-structuren bestaan uit één of (meestal) meer cellen ingesloten in een buisvormige celwand [1]. De meeste protisten hebben een bolvormige vorm, die niet optimaal is voor het verkrijgen van zuurstof door diffusie. Grote protisten hebben een langwerpige vorm om tegemoet te komen aan hun toegenomen behoefte aan zuurstofverspreiding [3].
De eencellige protisten zijn meestal microscopisch, maar zeldzame exemplaren zijn duizenden vierkante meters in oppervlakte [3] gevonden. Schimmels zijn gewoonlijk groot genoeg om met het blote oog waar te nemen, maar er bestaat een groot aantal microscopisch kleine soorten [1].
Protisten kunnen plantachtige celwanden, dierachtige celwanden en zelfs schilfers bevatten die bescherming bieden tegen de externe omgeving [3]. Veel Protisten hebben geen celwand [3]. In tegenstelling tot de verscheidenheid van het Protist-celmembraan, is een kenmerkende eigenschap van schimmels de alomtegenwoordige aanwezigheid van een chitineuze celwand [14].
Schimmels bestaan uit een ingewikkeld systeem van hyfen dat wordt gecompartimenteerd door een scheidingssysteem van septa [1]. Septa is in geen enkele Protist gevonden [3]. Schimmel-septa verdelen hyphae in doorlatende compartimenten [1]. Perforatie van de septa maakt verplaatsing van organellen mogelijk, inclusief ribosomen, mitochondriën en kernen tussen cellen [3]. Protistorganellen bestaan in een niet-gecompartimenteerd cytoplasma [3].
In tegenstelling tot de meestal stationaire Fungi, zijn protisten beweeglijk [1,3] en deze motiliteit onderscheidt Protisten morfologisch van schimmels door de toevoeging van cellulaire aanhangsels. Protisten bevatten vaak aanhangsels zoals cilia, flagella en pseudopodia [3]. Schimmels hebben over het algemeen geen cellulaire aanhangsels, hoewel er zeldzame voorbeelden van conidiale aanhangsels bij schimmels bestaan [4].
i) Protist Aerobic Respiration
Protisten verkrijgen zuurstof door diffusie en dit beperkt hun capaciteit voor cellulaire groei [3]. Sommige protisten zoals de fytoflagellaten voeren zowel autotroof als oxidatief heterotrofisch metabolisme uit [3]. Protistabolisme werkt optimaal door een breed scala aan temperaturen en hoeveelheden zuurstofverbruik. Dit is een bijproduct van de overvloed aan niches die ze bewonen, die een breed bereik van temperaturen en beschikbaarheid van zuurstof hebben [3].
ii) Protist Anaerobe ademhaling
Verplichte anaerobe ademhaling bestaat onder parasitaire Protisten, een zeldzaamheid voor eukaryoten [3]. Veel obligate anaerobe Protisten missen cytochrome oxidase, wat resulteert in atypische mitochondria [3].
iii) Schimmeladmatie
De meeste schimmels ademen aëroob door gebruik te maken van vertakte ademhalingsketens om elektronen van NADH naar zuurstof over te brengen [5]. Schimmel NADH-dehydrogenasen worden gebruikt om de oxidatie van matrix NADH te katalyseren en zijn in staat om dit zelfs in de aanwezigheid van sommige remmers zoals rotenon [5] te doen. Schimmels gebruiken ook alternatieve oxidasen om te ademen in aanwezigheid van remmers voor ubiquinol: cytochroom c oxidoreductase en cytochroom c-oxidase [5]. Alternatieve oxidasen maken waarschijnlijk effectieve pathogeniciteit mogelijk in de aanwezigheid van op stikstofoxide gebaseerde afweermechanismen van de gastheer [5].
Protisten die in een waterige omgeving wonen, hebben een versterking van cellulaire structuren die niet worden aangetroffen in schimmels. Deze versterking maakt een hogere graad van osmoregulatie mogelijk. Contractiele vacuolen zijn protistorganellen die osmoregulatie mogelijk maken en zwelling en celbreuk voorkomen [3]. Contractiele vacuolen worden omgeven door een systeem van tubuli en blaasjes die gezamenlijk het spongioom worden genoemd en dat helpt bij het verdrijven van de contractiele vacuolen uit de cel [3]. Contractiele vacuolen zijn significant minder overvloedig in schimmels [1,3].
In tegenstelling tot schimmels hebben protist mitochondriale (mt) genomen een aantal voorouderlijke proto-mitochondrische genomische elementen behouden. Dit wordt duidelijk door genreductie in Fungi mtGenomes [6]. Protist mtGenomes variëren in grootte van het 6 kb-genoom van Plasmodium falciparum naar het 77kb-genoom van de choanoflagellate Monosiga brevicollis, een kleiner bereik dan schimmels [6]. De gemiddelde grootte van de Protist mtGenome is 40 kb, aanzienlijk kleiner dan de gemiddelde mitochondriale genoomomvang van een schimmel [6].
Protist mtGenomes zijn compact, exonrijk en bevatten vaak overlappende codeerregio's [6]. Niet-coderende intronische ruimte is goed voor minder dan 10% van de totale Protist mtGenome-grootte [6]. Een groot deel van het Protist-mtDNA heeft geen intrins van groep I of groep II [6]. Het A + T-gehalte is hoger in Protist mtGenomes in vergelijking met Fungi [6]. Het gengehalte van Protist mtGenomes lijkt meer op plant mtGenomes dan op schimmel-mtGenomes [6]. In tegenstelling tot schimmels, coderen protist mtGenomes voor zowel grote als kleine subunit RNA's [6].
Schimmels evolueerden van Protisten en hun divergentie wordt gekenmerkt door genvermindering en toevoeging van intron [6]. Vergeleken met de genrijke Protist-mtGenomes bevatten schimmel-mtGenomes een overvloed aan intergene gebieden die bestaan uit niet-coderende herhalingen en introns die meestal indelingen van groep I zijn [7]. Variatie in schimmelmtGenoomomvang wordt meestal verklaard door intronregio's in plaats van de gen-gebaseerde variantie die gevonden wordt in Protist mtGenomes [7]. Intergene regio's zijn goed voor een lengte van maximaal 5 kB in mungonen voor schimmels [7].
Hoewel de mtGenomes van Protist meer genen bevatten, bevatten mtGenomes van schimmel een aanzienlijk grotere hoeveelheid tRNA-coderende genen [6,7]. Schimmel-mtGenoomgroottes overspannen een groter bereik in vergelijking met Protist mtGenomes. Het kleinste bekende schimmel-mtGenome is 19 kbp, aangetroffen in Schizosaccharomyces pombe [6]. Het grootste bekende schimmel-mtGenome is 100 kbp, aangetroffen in Podospora anserina [6]. In tegenstelling tot Protist mtGenomes, is het gengehalte van mtDNA voor schimmels relatief constant voor alle organismen [6].
Schimmels gebruiken mycelium, hun verzameling hyfen, om voedingsstoffen te verzamelen en te transporteren over het plasmamembraan van hun cellen [2]. Dit proces is in hoge mate afhankelijk van de pH van de omgeving waaruit de voedingsstoffen worden verkregen [2]. Schimmels zijn saprotrofen, die hun voedingsstoffen voornamelijk afnemen van de opgeloste organische stof van ontbindende dode planten en dieren [1]. Elke vereiste vertering van voedingsstoffen vindt extracellulair plaats door de afgifte van enzymen die voedingsstoffen afbreken tot monomeren om te worden ingenomen door gefaciliteerde diffusie [1]
Protisten daarentegen verkrijgen hun voedingsstoffen via verschillende strategieën. Een poging om de strategieën voor het verzamelen van proteaserestanten te categoriseren, definieert zes categorieën [3]:
Veel van de bovengenoemde strategieën zijn mixotroof. De foto-autotrofe primaire producenten omvatten bijvoorbeeld op de zee gebaseerde organismen die verschillende niveaus van heterotrofie kunnen gebruiken, waardoor opname van voedingsstoffen mogelijk is die geen energie-input van zonlicht vereist wanneer zonlicht niet beschikbaar is [3].
Protisten en schimmels bevatten beide soorten die zich seksueel en aesxueel vermenigvuldigen. Protisten zijn uniek in die zin dat ze organismen omvatten die in staat zijn tot zowel asexuele als seksuele reproductie binnen dezelfde levensduur [8]. De complexiteit van sommige levenscycli van Protisten resulteert in verbluffende morfologische variaties binnen de levensduur van het organisme die verschillende reproductiemethoden mogelijk maken [8]. Reproductieve-gerelateerde morfologische veranderingen worden niet waargenomen in schimmels voor zover ze voorkomen in protisten.
Aërobe voortplanting bij schimmels vindt plaats door de sporen van sporen afkomstig van fruitlichamen op het mycelium of door fragmentatie van het mycelium of door knopvorming [9]. Aesekse reproductie in Protisten vindt plaats via een verscheidenheid aan methoden. Binaire splitsing (enkele nucleaire divisie) en meervoudige splijting (meerdere nucleaire indelingen) zijn twee veel voorkomende algemene reproductiemethoden onder Protisten [8]. Een andere protist-specifieke reproductieve strategie is Plasmotomy [8]. Plasmotomie komt voor bij meerkernige protisten en omvat cytoplasmatische deling zonder nucleaire deling [8].
Seksuele reproductie wordt vaker geïmplementeerd door Fungi [8,9]. Het is ook complexer dan aesxuele reproductie en vereist daarom een gedetailleerdere beschrijving om inzicht te krijgen in hoe het proces verschilt tussen Protisten en Paddestoelen..
Tijdens de seksuele voortplanting van schimmels blijven het kernmembraan en de nucleolus (meestal) intact gedurende het hele proces [9]. Plasmogamie, karyogamie en meiose omvatten de drie opeenvolgende stadia van seksuele reproductie van schimmels [9]. Plasmogamie omvat protoplasmatische fusie tussen de parende cellen die de verschillende haploïde kernen in dezelfde cel brengt [9]. De fusie van deze haploïde kernen en de vorming van een diploïde kern vindt plaats in het stadium van de karyogamie [9]. Tegen het einde van de karyogamie bestaat er een zygote en de meiose vindt plaats door de vorming van spindelvezels in de kern. Dit herstelt de haploïde toestand via diploïde chromosoomscheiding [9].
Schimmelstrategieën voor interactie met haploïde kernen tijdens seksuele reproductie zijn meer gevarieerd in Fungi in vergelijking met Protisten. Deze strategieën omvatten gameetvorming en afgifte van gametangia (geslachtsorganen), gametangia-interactie tussen twee organismen en interactie van somatische hyfen [9].
Strategieën voor seksuele reproductie van protisten zijn bijna volledig ongelijk aan die van Fungi. Deze strategieën omvatten unieke processen die verschillen als gevolg van de cellulaire structuur, met name cellulaire aanhangsels die beschikbaar zijn voor contact met andere Protisten [8]. Gamete-vorming en -afgifte is een seksuele reproductieve methode onder de motile flagellated protists [8]. Vervoeging is een methode die wordt gebruikt door getrilde Protisten, die de fusie van gametische kernen omvat in plaats van de vorming en vrijgave van onafhankelijke gameten [8]. Autogamie, een proces van zelfbevruchting dat nog steeds wordt beschouwd als een vorm van seksuele reproductie, produceert homozygositeit onder het nageslacht van een zelfbevruchte oudercel [8].
Zoals hierboven samengevat, zijn de verschillen tussen Protisten en Fungi enorm en kunnen ze worden waargenomen op elk niveau van structuur en door al hun gedragsinteracties met hun omgeving. Deze beoordeling is slechts een samenvatting van verschillen. De aangehaalde referenties bieden meer diepgaande verklaringen voor diegenen die geïnteresseerd zijn om meer te leren.